Familles d'oiseaux

Article scientifique sur le thème ASPECTS MORPHOFONCTIONNELS DE LA SPÉCIALISATION ALIMENTAIRE DU Calao fruité CALYPTOMENA VIRIDIS (PASSERIFORMES, EURYLAIMIDAE), ANALYSE COMPARATIVE Biologie

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Texte de l'article scientifique sur le thème "ASPECTS MORPHOFONCTIONNELS DE LA SPÉCIALISATION ALIMENTAIRE DU CALYPTOMENA VIRIDIS (PASSERIFORMES, EURYLAIMIDAE), ANALYSE COMPARATIVE"

JOURNAL ZOOLOGIQUE, 2014, volume 93, n ° 6, p. 754-767

ASPECTS MORPHOFONCTIONNELS DE LA SPÉCIALISATION ALIMENTAIRE DU Calao fruité CALYPTOMENA VIRIDIS (PASSERIFORMES, EURYLAIMIDAE), ANALYSE COMPARATIVE

© 2014 E. N. Zubkova1, L. P. Korzun1,2

1 Faculté de biologie, Université d'État de Moscou M.V. Lomonosov, Moscou 119991, Russie e-mail: 1 [email protected], 2 [email protected] Reçu le 15 juillet 2013

L'analyse morphofonctionnelle de l'appareil de la mâchoire du petit bec vert (Calyptomena viridis), un représentant de la famille archaïque des Eurylaimidae, des passereaux pleureurs de l'Ancien Monde, a révélé une profonde adaptation à la consommation d'une large gamme de fruits. Cette adaptation a été formée sur la base des caractéristiques clés de la structure de l'appareil à mâchoires pour robebeak, adapté à la consommation d'objets alimentaires relativement volumineux d'origine animale. Dans le cadre de l'adaptation fructivore, nous avons reçu une interprétation biomécanique cohérente de toutes les principales caractéristiques morphologiques spécifiques de l'appareil de la mâchoire du caliptomène, telles que la forme inhabituelle de l'arc zygomatique, la structure de l'articulation de la mâchoire, la forme et l'orientation de l'os carré, le ligament articulaire externe, qui est doucement orienté dans le plan transversal et vertical dans le plan parasagittal, une attache caractéristique du ligament post-orbitaire, le rôle de l'os lacrymal et la structure de la mâchoire inférieure.

Mots clés: suboscines, Eurylaimidae, analyse morphofonctionnelle, appareil buccal, fructo-venin, Calyptomena viridis.

Cet ouvrage est consacré aux représentants de la famille des calaos afro-asiatiques (Eurylaimidae) - l'une des trois familles de passereaux criards primitifs (Suboscines) de l'Ancien Monde. Contrairement aux oiseaux passereaux hurlants du Nouveau Monde, qui démontrent une gamme relativement large d'adaptations trophiques dans des familles très riches en espèces, chacune des trois familles d'oiseaux hurlants de l'Ancien Monde contient un petit nombre d'espèces avec une spécificité trophique très similaire dans chaque groupe. .

Dans la famille des calaos afro-asiatiques, qui comprend 16 espèces réparties sur 10 genres et 5 sous-familles (Bruce, 2003), l'écrasante majorité des espèces se nourrissent d'aliments pour animaux (arthropodes, parfois petits vertébrés). Dans le contexte des oiseaux chanteurs de la forêt, tous les calaos, en particulier les grands représentants de cette famille, se distinguent par une faible activité locomotrice. Ils chassent, ramassent leurs proies sur les branches, les feuilles, les troncs. Parfois, ils attrapent de gros insectes dans les airs, les recherchant depuis le perchoir. Parfois, des restes de fruits se retrouvent également dans l'estomac de ces calaos (Lambert et Woodcock, 1996). Les représentants du genre asiatique Calyptomena (3 espèces) se distinguent parmi les autres calaos en ce qu'ils se nourrissent principalement de fruits relativement gros, principalement

ainsi, les ficus (Lambert et Woodcock, 1996, Bruce, 2003). Les oiseaux les cueillent ou, moins fréquemment, les ramassent sur le sol. Les fruits sont généralement avalés entiers. Les caliptomènes peuvent également varier leur régime alimentaire avec les invertébrés, par exemple pendant la période d'élevage (Fogden, 1972). Il existe très peu d'informations sur le régime alimentaire du très rare petit calao de Grauer africain (Pseudoca-lyptomena graueri); on sait seulement que ces oiseaux mangent de petits fruits, des fleurs et de petits invertébrés (Lowe, 1931).

Auparavant, en étudiant les caractéristiques morphofonctionnelles de l'appareil buccal des calaos insectivores, nous avons révélé un monomorphisme prononcé de ce groupe (Zubkova, Korzun, 2006, Zubkova, Korzun, 2006). Dans ce contexte, il est particulièrement intéressant de comprendre la profondeur d'adaptation de l'appareil à mâchoires des calaos fructivores à l'alimentation des fruits. Les résultats de l'analyse morphofonctionnelle de cette unité biomécanique dans l'une des espèces de calao fructivore - le petit calao vert Calyptomena viridis (ci-après dénommé caliptomène), ont déterminé le contenu de l'article proposé.

En ce moment, des travaux tenant compte de la signification fonctionnelle de la morphologie

Il n'y a pratiquement aucune caractéristique des oiseaux passereaux hurlants de l'Ancien Monde, à l'exception de celle donnée ci-dessus. Des études comparativement récentes de la morphologie des membres postérieurs (Raikow, 1987) et de la syrinx (Prum, 1993) portaient principalement sur des questions de taxonomie. Des travaux antérieurs (Forbes, 1880, Lowe, 1924, 1931) touchent superficiellement les caractéristiques de l'appareil à mâchoires, mais contiennent des erreurs.

Nous avons utilisé des spécimens de musée du petit bec vert, ou caliptomena, Calyptomena viridis de la sous-famille Ca-lyptomeninae: momie (MNHN), ainsi que du crâne et du squelette de la langue (n ° 143-1 PIN). Pour réaliser une analyse morphofonctionnelle comparative, nous avons également utilisé des spécimens alcooliques d'autres calaos - 7 espèces de 6 genres, représentant deux autres sous-familles, à savoir: Eurylaiminae (brun - Corydon sumatranus (N ° R2533 ZMMU), Javanais - Eurylaimus javani-cus ( VZMSU), noir-jaune - E. ochromalus (MNHN), à ventre rouge - Cymbirhynchus macro-rhynchos (n ° R2547 ZMMU), à poitrine grise - Serilophus lunatus (n ° R2156 ZMMU) et à longue queue - Psa-risomus dalhousiae (ZMMU) panaché, ou calao du Cap - Smithornis capensis (No 94.338 ZMUC)). Nous avons utilisé des têtes d'oiseaux fixées dans de l'alcool (un spécimen de chaque espèce). Chez les espèces répertoriées, les muscles ont été préparés en détail et le squelette de la mâchoire et de l'appareil hypoglosse a été étudié. De plus, des squelettes montés (NBC) ont également été étudiés: bec vert à ventre bleu - Calyptomena hosei (n ° 1130), bec moucheté à flancs rouges - Smithornis rufolateralis (n ° 54), E. javanicus, C. macrorhyn-chos et C. sumatranus - 1 exemplaire de chaque, ainsi que 2 exemplaires. E. ochromalus. Les désignations et descriptions des muscles et des aponévroses de l'appareil de la mâchoire ont été faites conformément aux travaux de Dzerzhinsky et Potapova (1974). Dans l'analyse fonctionnelle de l'appareil buccal, les méthodes de statique graphique développées par Dzerzhinsky (1972) ont été utilisées.

Malheureusement, les auteurs n'ont pas eu l'occasion d'étudier la biologie des calyptomènes en milieu naturel; cette information est tirée de la littérature (Lambert, Woodcock, 1996, Bruce, 2003). Comparer les caractéristiques comportementales et alimentaires des calyptomènes fructivores et des calaos insectivores, en 2010, 2011 et 2012. Nous avons réalisé des observations ciblées de trois espèces de calaos insectivores (C. macrorhynchos, C. sumatranus et E. javanicus) dans le parc national de Cat Tien au sud du Vietnam sur la base du Centre tropical russo-vietnamien. Les données environnementales ont été collectées auprès de

en utilisant des méthodes classiques d'ornithologie.

Explication de l'abréviation utilisée: MNHN - Muséum d'Histoire Naturelle de Paris, France, NBC - Centre pour la Biodiversité du Muséum d'Histoire Naturelle, Leiden, Pays-Bas, PIN - Institut de Paléontologie. A.A. Borisyak RAS, Moscou, Russie, ZMMU - Secteur ornithologie du Musée de la recherche scientifique Zoologique de l'Université d'État de Moscou, Moscou, Russie, ZMUC - Musée zoologique de l'Université de Copenhague, Danemark, VZMSU - Département de zoologie des vertébrés, Faculté de biologie, Moscou Université d'État, Moscou, Russie.

CARACTÉRISTIQUES GÉNÉRALES DE L'APPAREIL ORAL HORNBEAK

Tous les calaos se distinguent par une tête disproportionnée (Zubkova, Korzun, 200b, Zubkova, Korzun, 200b). Leur bec massif spécifiquement large se termine par un crochet en forme de clou. Une grande langue relativement molle avec une surface dorsale très faiblement kératinisée est située dans la cavité buccale volumineuse. Sans entrer dans les détails, nous pouvons énumérer les caractéristiques générales suivantes du crâne de calao. Tout d'abord, il s'agit de la massivité relative des os du crâne, qui est particulièrement prononcée dans la région préorbitale (à titre d'exemple, nous avons choisi le représentant le plus généralisé du calao, E. javanicus, Fig.1, 1). La structure du bec a déterminé la tendance à la formation d'une structure voûtée monolithique. Par exemple, chez C. macrorhynchos, cela a conduit à une prolifération importante des narines osseuses, et chez le plus grand, C. sumatranus, cela s'est manifesté par un très fort épaississement de la crête de l'arche du bec. La croissance du tissu osseux est également prononcée dans les parties postéro-latérales de la mâchoire supérieure. Dans ces zones, les bords du bec peuvent descendre de manière significative sous le bord dorsal de la mâchoire inférieure forte (ceci est plus prononcé également chez C. sumatranus).

La zone flexible procinétique (pra, zone procinétique), située entre le bec et le crâne axial, chez tous les membres de la famille est formée par une syndesmose mobile. Cette zone est marquée par une fissure transversale profonde bien visible entre les os frontal (Fr, frontale) et nasal (Ns, nasal). A leur jonction, les os nasaux sont déprimés sous les os frontaux gonflés «en surplomb» (Fig. 1 et 2). Sur les bords, l'espace est élargi et rempli de tissu conjonctif lâche. À cet endroit, leurs processus maxillaires (mxns, proc. Maxillaris nasalis) vont fortement vers le bas à partir des renflements latéraux des os nasaux (Fig. 1, 2, 1 et 2, 3). Lors de la compression de l'objet, ces processus jouent le rôle d'entretoises, transmettant efficacement la pression du bord de la sur-

Figure. 1. Crâne, vue latérale: 1 - Calao javanais (Erygustm) al> amétus, 2 - Calao du Cap (^ mdorn ^ capensis): b - axe de la zone flexible procinétique, OQ - axe vertical de l'os carré, q - conditionnel centre de l'articulation de la mâchoire, x est le centre conditionnel de l'articulation carrée-crânienne.

bec vers les os frontaux et plus loin vers le crâne axial, assurant ainsi la zone flexible. Le fait que l'appareil à mâchoires du bec soit spécifiquement adapté à la compression forcée de l'objet à la base du bec, en outre, est mis en évidence par certaines autres caractéristiques de sa structure. Les parties postéro-latérales étendues des os maxillaires, ainsi que les extrémités des apophyses maxillaires des os nasaux (tmu), approximativement au niveau de la zone flexible, forment une sorte de plate-forme, qui correspond aux zones épaissies des branches de la mâchoire inférieure.

zun, 2006; Zubkova, Korzun, 2006) (Fig.1, 1). Ces sites osseux sont capables de recevoir la pression d'un objet serré à la base du bec.

Un plan général de la structure des muscles de la mâchoire est également caractéristique de tous les calaos (Zubkova, Kor-zun, 2006; Zubkova, Korzun, 2006). Nous le considérons comme avec

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